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Nell’epico e perpetuo inseguimento dell’inafferrabile ghianda, Scrat si ritrova catapultato nello spazio profondo dove procede accidentalmente alla disposizione dei pianeti del sistema solare e provoca suo malgrado un’enorme minaccia alla Terra. Un asteroide gigantesco è diretto sul pianeta e niente sembra arrestare la sua corsa. Contro il pericolo cosmico e fatale, Sid, Diego e Manny cercano una soluzione e ritrovano Buck, furetto intrepido ed eccentrico che sa come evitare l’imminente apocalisse. Alle prese con problemi familiari altrettanto esplosivi, i tre storici compagni risolveranno i loro conflitti in terra come in cielo, garantendo ancora una volta una vita serena ai loro cari, a prede e a predatori.

La continua e frenetica caccia di Scrat alla sua tanto desiderata ghianda ha delle conseguenze che cambieranno il Mondo – un cataclisma continentale che vedrà ancora una volta protagonisti i nostri eroi Manny, Diego e Sid. Durante tutto questo subbuglio Sid incontrerà la sua irascibile Nonnina e il branco dovrà affrontare un vascello di Pirati determinati a non farli tornare a casa!

Dopo che la Terra è stata conquistata, con estrema facilità, dai Boov, una razza aliena in cerca di una nuova casa, tutti gli esseri umani vengono rapidamente spostati mentre i Boov si danno da fare per riorganizzare il pianeta. Ma quando Tip, una ragazza piena di risorse, riesce ad evitare la cattura, finisce per ritrovarsi complice, suo malgrado, di un Boov bandito di nome Oh, un tipo inetto e solitario che vorrebbe solo integrarsi. I due fuggitivi si rendono presto conto che in gioco c'è molto di più dei rapporti intergalattici e si ritrovano così nell'avventura più incredibile della loro vita.

Z è una formica insoddisfatta, nevrotica, fantasiosa e ribelle, in cura dall'analista. La vita dentro il formicaio è dettata da regole ferree e ruota tutta intorno al lavoro. Il non poter pensare con la propria testa e l'inesistenza dell'originalità del singolo rendono Z sempre più insofferente verso la colonia. Per caso incontra e s'innamora della principessa Bala, e per poterla incontrare di nuovo, verrà coinvolto in una terribile guerra contro le ferocissime Termiti rimanendo l'unico sopravvissuto. Divenuto un eroe di guerra, quando si scopre che in realtà è un semplice operaio e non un soldato, Z lascia la colonia rapendo la principessa Bala. Insieme raggiungono Insettopia, luogo mitico, di cui l'esistenza non è certa. Parallelamente il perfido generale Mandibola, promesso sposo di Bala , organizza un vero e proprio colpo di stato cercando di uccidere la regina, madre di Bala, e la maggior parte delle formiche operaie per rifondare egli stesso una nuova colonia.